La memoria forma parte fundamental de todo proceso de aprendizaje. Existen formas muy diversas de memoria que cumplen funciones distintas y que, incluso, pueden formarse de manera independiente. Lejos, pues, de ser un proceso focalmente localizado o cerebralmente difuso, implica la actividad de numerosas estructuras y diversos sistemas cerebrales.
Atendiendo a un parámetro estrictamente temporal, se puede hacer una primera distinción entre memoria de duración breve o memoria de corto plazo, y la de duración más prolongada o memoria de largo plazo. Esta clasificación dependiente del tiempo fue propuesta por Ebbinghaus (1885) en su libro titulado “Memoria: una contribución de la psicología experimental” y la formalizó posteriormente William James al publicar los Principios de Psicología (1890), en donde describía entre otras cosas, la distinción entre las memorias primaria y secundaria, que más tarde se vincularían a la organización y función de sistemas cerebrales, haciendo referencia a una memoria que duraba unas cuantas horas y una memoria que duraba días, semanas o incluso años. De forma general se puede obtener una memoria corta con una exposición única a un estímulo, mientras que para obtener una memoria más prolongada generalmente es necesaria la repetición de la tarea (James, 1890).
Sin embargo, hay ocasiones en las que un solo estímulo es capaz de generar una memoria prolongada, tanto o más que la repetición de estímulos no significativos. Se trata, lógicamente, de estímulos altamente relevantes para el individuo que, por tanto, podrían activar los mecanismos celulares implicados en la generación de memorias de larga duración de forma aguda. Uno de los principales especialistas en esta área, Squire (1987) ha propuesto un sistema de clasificación de memoria humana de las distintas funciones de aprendizaje y memoria de largo plazo, basado en la experiencia de estudios neuropsicológicos. La visión que esta clasificación nos ofrece es la de un sistema de memoria distribuida, en el sentido de que, a pesar de que sea posible identificar cada una de las diversas funciones de memoria con determinados substratos neuroanatómicos, no puede hablarse de un sistema de memoria en el cerebro del mismo modo que podemos hablar de la corteza visual o somatosensorial. Por el contrario, es muy probable que la memoria y el aprendizaje sean capacidades de numerosos sistemas cerebrales, corticales y subcorticales, dotados de plasticidad y capaces, por lo tanto, de modificarse en función de la experiencia.
La clasificación propuesta por Squire divide la memoria en humanos de largo plazo en dos grandes sistemas: el sistema de memoria explícita y un conjunto de subsistemas de memoria implícita. La memoria explícita se identifica en gran parte con lo que Tulving denomina “memoria episódica”, es decir, el conocimiento de eventos vividos personalmente y ligados a contextos de tiempo y espacio específicos. Se ha demostrado que el hipocampo es necesario para la adquisición de este tipo de información, aunque quizá no lo sea tanto para su conservación a largo plazo. La hipótesis más aceptada actualmente es que el hipocampo es necesario para la fase inicial de adquisición del conocimiento explícito pero no es, sin embargo, un sistema de almacenamiento de la memoria. El proceso de consolidación de la memoria explícita parece depender del intercambio entre el hipocampo y diversas zonas corticales, a través de sistemas bidireccionales de conexiones córtico-hipocampales; asimismo, parece que los sistemas de almacenamiento se localizarían a nivel cortical y de nuevo dependería del hipocampo la reactivación y reorganización, para la utilización de esas memorias corticales (Ellis y Young, 1992).
La memoria emocional, es una categoría especial de memoria que involucra el aprendizaje implícito (probablemente inconsciente) y el almacenamiento de la información acerca del significado emocional de los eventos. Se puede tener un modelo de este tipo de memoria con experimentos en roedores utilizando técnicas de condicionamiento aversivo. El sistema neuronal, específicamente en la memoria emocional, involucra de manera crítica la amígdala y estructuras con las que se encuentra conectada (LeDoux, 1993).
La memoria de procedimiento es una memoria evocada inconscientemente (Kandel, Schawartz y Jessell, 2000), es la que nos dice como realizar alguna tarea, como manejar o andar en bicicleta. Esta conlleva cambios en las habilidades conductuales y facilita responder apropiadamente a un estímulo por medio de la práctica (Squire y Kandel, 1999), pues involucra el almacenamiento de reflejos motores o habilidades de percepción. Para esta memoria el desempeño cambia como resultado de la práctica, pero sin tener un acceso consciente a estos eventos previos (Squire, Knowlton y Musen, 1993).
La memoria espacial se relaciona con la capacidad de adquirir y retener asociaciones de las características del ambiente, lo que permite al organismo desenvolverse en el espacio. La memoria espacial consiste en múltiples mecanismos especializados en codificar, almacenar y recuperar información acerca de rutas, configuraciones y localizaciones espaciales (Kessels, de Haan, Kappelle y Postma, 2001). De lo analizado hasta el momento, resulta claro el rol del hipocampo en la memoria declarativa de largo plazo. Por otra parte, estudios en vertebrados, no primates (O’Keefe, 1993; Olton, 1977; Sherry, Jacobs y Gaulin, 1992) apoyan fuertemente la participación del hipocampo en el procesamiento de la información espacial.
Verónica Espinoza González
Neurobióloga
Referencias
Ebbinghaus H. 1885. Memory: A Contribution to Experimental Psychology En: L. Duncker, H.A. Ruger y C.E. Bussenius (Eds.). New York: Teachers College, Columbia Univ.
Ellis AW y Young AW. 1992. Neuropsicología Cognitiva Humana. Barcelona: Masson, S.A.
James W. 1890. Principles of psychology. New York: Holt.
Kandel ER, Schawartz JH y Jessell TM. 2000. Principal of Neural Science. New York: McGraw Hill.
Kessels RP, de Haan EH, Kappelle LJ y Postma A. 2001. Varieties of human spatial memory: a meta-analysis on the effects of hippocampal lesions. Brain Res. Brain Res. Rev. 35, 295-303.
LeDoux JE. 1993. Emotional memory systems in the brain. Behav. Brain Res. 58, 69-79.
O’Keefe J. 1993. Hippocampus, theta, and spatial memory. Curr. Opin. Neurobiol. 3, 917-924.
Olton DS. 1977. The function of septo-hippocampal connections in spatially organized behaviour. Ciba Found. Symp., 327-349.
Sherry DF, Jacobs LF y Gaulin SJ. 1992. Spatial memory and adaptive specialization of the hippocampus. Trends Neurosci. 15, 298-303.
Squire LR. 1987. Memory and Brain. New York: Oxford University Press.
Squire LR y Kandel ER. 1999. A synaptic storage mechanism for declarative memory. En: Memory From Mind to Molecules. (pp. 109-127). New York: Scientific American Library.
Squire LR, Knowlton B y Musen G. 1993. The structure and organization of memory. Annu. Rev. Psychol. 44, 453-495.
